雙足步行與最早的人亞科原人
人亞科是人科（類人猿）下屬的一個亞科。人亞科動物只包含了我們本身的直系祖先。他們的歷史開始於中新世到上新世之間的過渡時期，介於五百萬至六百萬年前之間。在分子定年技術的基礎上，我們知道大約六百萬年前在非洲的某個地方，曾經存在一種現代黑猩猩與現代人類共同祖先的動物；這個歷史的建構，就從這裡揭開了序幕。從那個時候開始，經過一連串的輻射適應，出現大量不同種的人亞科原人─也許多達二、三十種。我們在三十年前所遭遇的難題是找不到任何人亞科動物的遺跡，但今天的難題卻是無法在現在已知的許多物種裡，找出演化成現代人類血統的物種。
（圖片來源：維基百科）
圖說：人亞科（Homininae）是人科下的亞科，當中包括了人類及其已滅絕的親屬，以及大猩猩和黑猩猩。
對於現代的古生物學家來說，最神聖的任務就是找到黑猩猩與人類共同祖先這個物種的遺跡。而我們可能也已經找到了這個物種，或某個與它相近的物種。西元二○○○年，有一個法國與肯亞考古學家組成的團隊在奈洛比（Nairobi）北部發現某種約有六百萬年歷史的生物遺跡，隨即就被媒體戲稱為「千禧人」（Millennium Man）。㉓然而它的真實身分仍無法確定。它的外觀很像猿類，以至於許多古生物學家在我們這兩個物種的明顯分界之間，把它歸類到了黑猩猩那一邊，而不是人亞科這一邊。而類似的批評也把矛頭指向了另一種最古老人亞科原人的可能候選者─卡達巴始祖地猿（Ardipithecus ramidus kadabba）；根據二○○一年七月號《自然》雜誌的報導，有一個美國考古團隊在衣索比亞的東非大裂谷（Great Rift Valley）發現這個物種的遺跡。㉔這些遺跡的歷史可以回溯到五百二十萬至五百八十萬年前之間。遺骸當中有一塊腳趾骨，從形狀看得出這個生物是用兩隻腳走路的。目前，大多數古生物學家都同意，區分人亞科原人與猿類的明確特徵就在於雙足步行：所有已知的人亞科物種都用兩隻腳走路，而沒有哪種已知的猿類物種做得到這一點（儘管黑猩猩能夠直立站上一段很短的時間）。㉕所以斷定這些早期的標本是否真正能夠雙足步行是個非常關鍵的重點；但是就目前來說，證據仍顯得模稜兩可。
對於這些發現有何重要意義的討論被搞得錯綜複雜，儘管曾經出現許多理論，但事實上誰也無法確定為什麼會演化出雙足步行。㉖有些人把關注的焦點放在氣候變遷在這當中所扮演的角色。兩千萬年前，非洲大陸相對來說還比較平坦，赤道地區甚至還覆蓋著大面積的熱帶雨林。但是大約從一千五百萬年前開始，非洲的地殼構造板塊開始分裂成兩半。板塊運動沿著東非大裂谷生成一連串高地和峽谷，順著大陸的東部向南北兩方延伸出去。裂谷劈開了地殼，給化石尋獵者帶來一個愉快的狩獵場所。但是或許只有山脈才能解釋為何人亞科原人的化石會出現在這個地方，因為它們讓整個大陸東部變成巨大的雨影區（rain shadow），讓這片區域變得比西部乾燥。伊夫‧科本斯曾指出，這種乾旱把某些物種驅趕到林木較為稀疏的地形當中，而它們在那兒就只好在距離較遠的林木之間活動，來尋找自己所習慣的那類食物。這或許就促進它們朝更直立的姿勢來演化，因為黑猩猩以指背行走（knuckle-walking）的特性並不適合長距離跋涉。然而這個看似大有可為的理論卻只能徒呼負負，因為有部分最近出土的早期人亞科動物的化石─其中也包括卡達巴始祖地猿的化石─都是在或許曾經林木茂密的環境裡找到的。㉗
雙足步行也許可以讓人亞科原人在空曠地區看到更遠處的潛在掠食者。還是說，這或許比黑猩猩那具代表性的指背行走更具能源效益，讓早期人亞科原人能在更大範圍的區域裡搜尋食物。抑或者，在沒有遮蔭的環境下，直立行走也許還可以減少皮膚直接暴露在陽光下的面積，讓他們免於正午豔陽的傷害。這些與其他方面的各種壓力，其實最有利於那些毫不費力就能直立行走的個體。（最後一項論證或許也說明了，為何人亞科原人演化到某個階段，就不再像其他猿類那樣毛茸茸的了。）與黑猩猩比較具有相當深遠的含意，誠如科本斯所指出的，有三種情況會讓黑猩猩嘗試站立起來：「看得更遠、保護自己或發動攻擊─因為站起來就可以騰出雙手來投擲石塊─以及拿食物給孩子吃。」㉘
不管造成雙足步行的原因是什麼，化石證據雖然為數不多，但仍顯示在這兩百萬年裡已經出現一些雙足步行的物種。這些物種也包含了拉米達始祖地猿（Ardipithecus ramidus ramidus）；一九九四年，人們在衣索比亞發現了他的遺骸，年代測定結果顯示有四百四十萬年左右的歷史。這些早期的人亞科物種構成了人亞科原人史上第一次重大的輻射適應，而他們的成功或許和雙足步行所帶來的任何好處都有關係。
接下來兩次人亞科原人的輻射則都與古生物學家稱之為南方古猿（australopithecines）的物種群體有關。
所有南方古猿都用兩隻腳走路。我們是根據骨盆的結構、手臂和腿部的相對長度以及脊椎連接到顱骨的接入點（從下方而不是後方）而得到這個結論。在目前已知的幾種南方古猿物種裡，最古老的是湖畔南方古猿（Australopithecus anamensis），遺骸在一九九五年被發現於肯亞北部的圖爾卡納湖（Lake Turkana）地區，測定的年代大約在距今四百二十萬年前。㉙最著名的南方古猿殘骸是美國古生物學家唐‧約翰森於一九七○年代在衣索比亞所發現的。他找到了一具雙足步行女性全身百分之四十的骨架，並幫她命名為露西（據說是用披頭四的名曲〈天上帶著鑽石的露西〉（Lucy in the Sky with Diamonds）來命名的）。露西的身高大約一百一十公分，儘管附近找到的其他遺骸還有身高可達一百五十公分的。所有這些遺骸都有三百萬至三百七十萬年的歷史，通常被歸類為阿法南方古猿（Australopithecus afarensis）這個物種；他們同樣也是以被發現的地點衣索比亞阿法爾山谷（Afar valley）來加以命名。㉚一九九八年，人們在南非發現了更完整的南方古猿骨架、連同它的顱骨，年代測定為距今兩百五十萬至三百五十萬年前。
（圖片來源：維基百科）
圖說：南方古猿（學名Australopithecus）是人科動物的一個已滅絕的屬。是猿類和人類的中間體型。
瑪麗‧李奇（Mary Leakey）所發現的著名拉多里（Laetoli）腳印則更加古老，因為它們的年代測定結果至少有三百五十萬至三百七十萬年的歷史。這些腳印是由三個南方古猿所遺留下來的；其中兩個肩並肩走在一起，而另一個則是帶隊的。顯然他們在步行越過還很燙的火山灰時是手挽著手的。這些驚人的腳印直接證實了其他化石遺跡所間接暗示的東西：我們已知最古老的人亞科原人是用兩隻腳走路的。一九九五年，考古學家在離東非大裂谷西邊已經有一段距離的查德發現了羚羊河南方古猿（Australopithecus bahrelghazali）這種新物種的遺骸；他們似乎生活在距今三百萬至三百五十萬年前。顯然，東非大裂谷的兩側都曾經有南方古猿在那兒定居生活。我們在二十世紀找到數百名個別南方古猿的遺骸，就這樣散布在從衣索比亞、查德到南非這麼大一片的廣袤區域當中。
雖然南方古猿用兩條腿行走，但從解剖學和特別針對牠們手部所進行的仔細研究結果卻顯示，他們還是非常適應樹棲生活，而且走起路來也不像現代人這麼有效率。更重要的是，他們的腦容量比較小，約在三百八十至四百五十立方公分之間。這與現代黑猩猩的三百至四百立方公分，還有現代人類平均一千三百五十立方公分的腦容量，形成鮮明的對比。人亞科世系最首要的明顯特徵並不在於聰不聰明，而是在於是不是能夠雙足步行。
我們有強烈的理由認為，我們本身的世系血統可以追溯到某些早期南方古猿類型的身上。但是也有另一個南方古猿群體以一種非常獨特的輻射方式出現在世人眼前；用古生物學的術語來說，他們看起來比阿法南方古猿還更「強壯」。他們存在於三百萬年前到最遲可能為一百萬年前的這段時間之間，有時還被劃分成一個獨立的屬，也就是傍人屬（Paranthropus）。讓他們與眾不同、並將他們劃定成和我們不同演化世系的，就在於他們演化出特別強壯的下巴來嚼碎堅硬而又富含纖維的植物性食物。所以他們就擁有粗壯敦實的顱骨，有著誇張的頸脊來作為具強大咀嚼能力肌肉的靠山。
我們對南方古猿的生活方式還有什麼好說的？假使我們從飲食談起，似乎大半南方古猿的食物可能大致上還是和住在森林環境裡的祖先一樣。他們的牙齒很適合用來嚼碎堅硬而又富含纖維的果實外殼、樹葉和其他植物。然而，他們或許有時候也會吃肉，因為我們從直接的觀察裡已發現到，現存大半的靈長目動物偶爾吃肉，而且還會盡可能吃很多的肉。㉛他們若不是自己獵捕弱小的動物（包含其他靈長目動物）來當做食物，不然就是拿自然死亡或被別的肉食肉性動物殺死的動物身上的肉來作為食物。然而南方古猿的飲食基本上還是以素食為主。
用盤踞在類似小生境的現代靈長目動物來類比，我們得知南方古猿可能生活在集體行動的小家庭群體裡，個別成員各自採集自己的食物。沒有證據能證明他們擁有比現代黑猩猩更強的語言能力，但這並不代表他們之間就沒有政治權謀或溝通交流。就像許多現代靈長目動物的社會一樣，雄性與雌性可能形成統治的結集制度，並且花許多時間來處理、抑或者思索群體的政治運作。和現代的黑猩猩一樣，南方古猿可能透過手勢、聲音與諸如梳理毛髮這樣的活動來交流。但是黑猩猩與南方古猿都沒有精確傳達抽象訊息所需的發聲器官或是智能。
與現代人類親緣相近靈長目動物社會的研究結果，對於最早人亞科原人社會的本質卻有相互對立的觀點。從遺傳學觀點來看，與我們親緣最近的是黑猩猩；而最著名的普通黑猩猩這個物種，是由血緣相近的雄性群聚在一起、過團體的生活。雄性留在出生時的群體裡，而雌性則離開自己出生時的群體。然而大半南方古猿物種與黑猩猩並不一樣，他們似乎多為兩性異形（sexual dimorphism）（也就是說，雄性的體型比雌性大得多）。這也就意味著南方古猿的「社會」在某些方面可能與大猩猩更為相似。㉜雄性大猩猩體型較大，原因就在於牠們要相互競爭才有機會接近雌性，而這確保了體型最大的雄性能夠繁殖最多後代。這樣的結果就造成由某個雄性、或許再加上一個稍微年輕的雄性所統治的社會，帶領著若干雌性與牠們的子女四處遊走，組成最多可達大約二十名成員的群體。或許我們應該設想一個或多或少介於這些結構之間的世界。它可能比現代黑猩猩的群體稍微小一點，由親緣相近的雄性彼此競爭領導權和雌性的青睞。或許居於統治地位的雄性能獲得數名雌性的青睞，但是卻不是牠所獨占專享的。南方古猿或許就是生活在這樣的世界裡，雄性多少都得經常彼此競爭來吸引雌性伴侶。然而在這個以充滿競爭但血緣相近雄性為主體、處處以繁殖為核心的世界裡，依然存在著母親與子女這種規模較小、但卻更加親密的關係，就好比大多數現代靈長目動物的群體一樣。我們知道黑猩猩媽媽與自己的孩子會產生持久且明顯的感情關係，而雄性則對撫育孩子的工作和身為父親完全無感。總之，我們實在找不出什麼證據來證明，南方古猿與今天的猿類物種在生理或生活方式方面有什麼太大的差別。
使用工具與肉食：能人
對原始人類專家來說，位於坦尚尼亞北部塞倫蓋提平原（Serengeti Plain）上綿延五十公里寬、屬東非大裂谷一部分的奧杜威峽谷（Olduvai Gorge）是個很特別的地方：在這裡發現到的東西，是我們這個物種在非洲演化出現的最佳明證。一九六○年，現代人類演化研究先驅路易斯‧李奇（Louis Leakey）的兒子喬納森‧李奇（Jonathan Leakey）在這裡找到一具身高約有一百四十公分的人亞科動物化石。路易斯‧李奇主張把它與人類歸類為同一個屬（人屬），因此把它命名為能人（Homo habilis），或稱之為「巧人」（handy man）。這就讓他成為包含現代人類在內的人屬裡最古老的成員。
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圖說：巧人是現代人類在內的人屬裡最古老的成員。
儘管當時有許多人類學家認為這些遺骸只不過是某種特別纖弱細長的南方古猿，但卻有兩個因素讓李奇認為這個物種應該更趨近於「人類」。首先，他發現了有關能人系統化製造與使用石器的最早證據。這些活動所涉及的技能似乎比早期人亞科原人當中所顯現的更加複雜。其次，能人的腦容量比南方古猿大得多，在六百到八百立方公分之間。能人似乎就跟現代人類一樣，是一種會使用工具、懂得學習的動物；所以在大約兩百三十萬年前出現的這種新物種，或許就意味著人類歷史真正的開始。現代人類學家保留了李奇所作的命名，而能人也毫無疑問展現了與眾不同的特徵；而部分特徵，或許是由於兩百五十萬年前氣候開始變得較為乾冷的生態變遷所引發的。例如，能人所製作的石器顯示了「慣用手」的跡象，說明大腦出現左右分工的現象；反過來說，這或許也是提高語言技能的必要條件。㉝然而，最近對於愈來愈多的能人遺骸與遺址所作的研究也已經顯示，他們與現代人類在智能與生活方式上的鴻溝，遠比李奇所想像的大得多。
對能人的看法出現了這些轉變，有部分是因為現代古生物學家並不像李奇那樣驚豔於他們使用工具的跡象。我們現在知道有許多動物都會使用工具，而在人類以外的其他所有動物裡，黑猩猩使用工具的方式最多。例如，我們已經發現黑猩猩會把棍子插入白蟻堆裡、然後再迅速抽出棍子，這樣就能吃到仍然爬在棍子上的白蟻；有的黑猩猩甚至還會用石頭敲開堅果。然而，能人似乎卻採用了某些更需要規畫安排與深謀遠慮的方式來使用工具。古生物學家用奧杜威峽谷（Olduvai Gorge）這個發現大量他們使用過石器的地方來替這些石器命名，把它們稱為奧杜威文化（Oldowan）石器。這些石器的形式十分獨特，在考古紀錄裡持續存在了將近兩百萬年的時間，幾乎一直延續至二十五萬年前。這些石器主要由大石塊製作而成，通常是河裡堅硬的玄武岩或石英岩卵石；他們用石「鎚」敲下較小的碎片，好製作出一兩個鋒利的刃口。
製作這一類工具需要相當程度的規畫與經驗，比製作黑猩猩使用的簡單工具要求更多。現代的碎石實驗已經說明了，原本的石塊需要精挑細選，而且還得經過精確的打製。其實製作石器確切所需的那些技能，根本就是大腦前額葉皮質的專長，而大腦的這個部分應該也是人類演化過程裡發展得最為明顯的地方。使用工具的能力很可能透過一種被稱為鮑德溫適應（Baldwinian adaptation）的過程而演化出現（這是以十九世紀首先系統性描述這個過程的美國心理學家詹姆斯，馬克‧鮑德溫〔James Mark Baldwin〕來命名）。這種演化的形式似乎結合了達爾文式的演化與文化上的各種元素，因為行為的改變而導致了某種動物生活方式的改變，從而產生了某些新的選擇性壓力，時間一久，就造成了遺傳上的變化。例如，學會新行為而得以在寒冷氣候裡生活的物種，到頭來可能就在遺傳上演化出毛茸茸的皮毛（就像長毛象和披毛犀一樣）。在人類身上，乳糖分解酵素是一種消化牛奶的酵素，而成年人若還擁有合成這種酵素的能力，其實就是種突變；然而隨著原本罕見的突變變得愈來愈常見，放牧馴化動物的群體在經過好幾個世代以後，最後終於強化了本身消化牛奶的能力。或許，那些最善於製造與使用工具的個別人亞科原人，就是用類似的方式得到天擇的優勢，擁有比其他人更多的後代，使他們的智能很快就整合到整個物種的遺傳結構當中。假使果真如此，那麼工具的使用或許就在一種正向回饋的過程裡，成為大腦發育的起因與結果。
石器有什麼用途？現代的試驗已經顯示，奧杜威文化的小斧頭能用來敲碎骨頭，或對木頭進行粗略的加工。然而從上面敲下來的碎片也許比核心部分更重要，因為這些碎片可以被製作成小型的銳利薄片，以作為屠宰與切割之用。所以我們可以想像，個別和成群的能人在採集食物時隨身帶著鵝卵石，需要時就從這些卵石上敲下一些薄片來用。用顯微鏡觀察這些石器的邊緣刃口，就可以知道奧杜威文化的石器具有多種用途。或許它們最重要的作用就是用來獲得更豐富而多樣的食物。它們可能用來挖掘原本無法取得的植物塊莖。更重要的是，用它們所製作出來的小石斧和薄片可能用來嚇跑被殺掉的動物身旁其他的食肉動物、取得大型動物的骨髓，以及屠宰這些動物的屍體。從牙齒方面的證據來看，不管能人獲取肉食的方式是什麼，他們個別所吃的肉食都比南方古猿更多。更加豐富的食物也許就能給維持更大腦容量的代謝提供部分所需的額外能量，尤其是假若肉食似乎很有可能縮短了腸道的長度，因而減少處理和消化食物所需的能量。肉食可能也已經使社會生活變得更加複雜，因為最近已有證據顯示，黑猩猩非常重視肉類食物，而且還當成某種貨幣來使用─作為與其他黑猩猩進行性交易、政治交換或物質交易的一種方式。㉟總之，更多的肉食或許已促使智能發展與社會狀況出現各種新穎的複雜狀態。
然而我們也不該誇大肉類在能人飲食當中的重要性。我們認為這些靈長目動物只不過偶爾客串一下獵人，或許就像某些現代的黑猩猩群體一樣。㊱我們從能人的牙齒研究裡得知，他們的主食還是水果與植物性食物，即使偶爾有肉類來充當高價值的副食。此外，相較於現代狩獵採集民族來說，他們的石器顯然也太過簡單了點；而且，儘管在採集食物或四處覓食的時候相當管用，但是這些石器在真正狩獵時卻幾乎派不上什麼用場。仔細檢查能人遺址骨頭上的切痕就可以發現，他們屠宰動物的屍體，但這動物往往卻不是他們殺死的，因為他們加諸的切痕往往都出現在其他動物的齒痕上面。他們可能獵殺小型動物，但或許還是以自然死亡，或被其他動物殺死的大型動物腐肉來當做食物。
解剖研究同樣也顯示能人並不完全是雙足步行的動物，可能有很多時間還是待在樹上。所以我們應該想像得到，由五到三十名能人組成的群體在白天分散採集覓食，就和現代的靈長目動物或南方古猿一樣，也許到了晚間他們才聚在一起，回到樹上棲身。他們首選的生態區位仍然與南方古猿類似，雖然他們更重視肉類的食用，且待在地面上時間也更長。
總而言之，並沒有什麼明顯證據能夠證明，能人就像路易斯‧李奇在乍見之初所宣稱的那樣，在智力與社會複雜性方面真的出現了什麼重大的突破。
更大的腦容量與活動範圍：匠人與直立人
能人與其他好幾種物種一起居住在非洲的東部，其中也包括了強壯的南方古猿（傍人屬）。事實上，在諸如雙足步行這種新適應結果的早期歷史裡，常見的模式當中，人亞科原人的早期歷史展現了相當大的多樣性。與能人存活在同一個時期的，或許至少還有六個不同物種的人亞科原人。
大約在一百八十萬年前，在地質時間尺度上從上新世過渡到更新世的時候，新出現了一種被現代人類學家稱為直立人（Homo erectus）或匠人（homo ergaster）的人亞科原人物種。㊲目前有一個保存得十分完好的匠人標本，是一九八四年在非洲肯亞的納里歐柯托米（Nariokotome）所發現的，年代測定約有一百八十萬年的歷史。這個化石被稱為「圖爾卡納少年」（Turkana Boy），是所有人亞科原人化石裡最完整的。圖爾卡納少年死亡的時候還是個青少年，但已經有一百五十公分以上的身高和大約八百八十立方公分的腦容量，幾乎比大多數個別能人的腦容量還大了三分之一。㊳
到了一百萬年前，在人亞科原人更波瀾壯闊的某次輻射當中，各式各樣的直立人／匠人取代了所有其他形式的人亞科原人。匠人個體的個子比能人高，而且腦容量也更大，在八百五十到一千立方公分之間。這就讓他們接近了現代人類的腦容量範圍。還有一些其他跡象也證明他們顯然更接近現代人類。從大約一百五十萬年前，他們開始製作一種人稱阿舍利文化（Acheulian）手斧的新型石器；製作這種工具比奧杜威石器更需要成熟老練的智力表現。這些石器比奧杜威小石斧的精確度更高，造型也更加優美。而且這些石器的每一側都經過加工製作，變成梨形的「斧頭」，通常擁有最少兩個切割的刃口。有時候，阿舍利石器也用骨鎚打磨出更鋒利的刃口。有些匠人族群可能也學會了用火。這不僅給他們、特別是他們的穴居生活帶來絕佳的保護，同時也能藉由烹煮而讓肉類變得柔軟而衛生。不過，就算他們真的能用火，也是毫無章法可言。比方說，我們找不到他們使用過火爐的任何證據。㊴
匠人的語言能力似乎比能人更優秀，但到底優秀到什麼程度卻很難說。較大的前腦代表理解與處理符號的能力變得更強，而喉頭位於咽喉較低的位置或許也讓發音變得更加容易；因此，相較於手勢交流來說，符號溝通的重要性也大為增加。然而，我們幾乎沒有什麼直接證據來證明他們擁有符號活動所需的豐富能力，而這種能力在現代人類的化石證據裡卻昭然若揭。因此，即使符號溝通似乎有可能以某種形式出現在匠人身上，但卻還沒對他們的行為或意識產生革命性的影響。㊵史蒂芬‧米森（Steven Mithen）曾提過一個有趣的觀點，認為匠人個體也許主要還是在社交場合裡使用他們所擁有的語言能力。㊶沒有證據能證明語言被拿來解決技術上的問題，因為匠人的阿舍利石斧在出現以後的一百萬年裡就幾乎沒有什麼改變。而且，雖然匠人飲食裡的肉類或許比他們的能人親戚多，但他們似乎也不太可能從事像現代狩獵採集民族那樣的系統性狩獵活動。
這些物種的行為靈活性增加，最重要跡象就在於它們當中包含了最早遷移出東非，接著又徹底離開非洲、進入歐亞大陸的人亞科原人。大約在七十萬年前，許多直立人社群散居在亞洲南部，甚至還曾經進入冰河時期的歐洲。一八九一年，直立人的遺骸首度在印尼被人發現；而最著名的發掘結果，或許當屬一九二○年代在北京近郊周口店洞穴裡的發現。總而言之，直立人所開發的小生境比能人所使用的範圍更加廣泛─「廣泛」所指的，既是生態環境，也是地理區域的範圍。尤其是，他們顯然有辦法生活在某些能人覺得太冷或季節性變化太大的區域。
某個物種可用小生境的增加，往往就是人口發展大獲成功的徵兆；我們可以合理地假設，人亞科原人的數量隨著可用小生境數量的增加而成長。雖然我們並不知道任何一種早期人亞科原人的數量有多少，但或許與二十世紀以前的類人猿族群數量相去不遠。人亞科原人在某個時期裡或許曾有好幾萬、或多達好幾十萬人；而在遷移到非洲西部與北部，然後進入歐亞大陸南部時，他們的數量或許就有所增長。然而甚至就拿直立人來說，我們也還沒有掌握到任何人口數量長期成長的證據。所以，我們不應該過度誇大他們遷離非洲的重要性。在歐亞大陸南部，直立人進入一個比東非熱帶草原季節性變化更大，但其他條件卻相當類似的環境裡。而且，包括許多更早人猿總科動物在內的其他哺乳動物物種，也早就進行過類似的遷徙。到最後，讓人感到訝異的是，直立人也沒能定居在歐亞大陸北部的寒冷中心地帶。㊷另外，也沒有他們越過大海抵達澳洲與巴布亞紐幾內亞的任何證據。
過去一百萬年裡人類出現以前的人亞科原人
在過去的一百萬年裡，在非洲與歐亞大陸各地都出現好幾種新類型的人亞科原人。而任何一個地方的這些物種，腦容量的擴展都非常迅速。到最後，許多物種的腦容量都達到一千三百立方公分，讓它們躋身於現代人類腦容量範圍的行列。大概從二十萬年前開始，經過很長一段技術幾乎毫無變化的時期之後，出現一種新的石器製作技術：也就是所謂的勒瓦婁哇（Levallois）或莫斯特文化（Mousterian）時期的工具。在這些工具裡，有一種形如龜殼的石核，是以精確的計算、一鎚子敲掉好幾片石片的方式所製作出來的。要想開發新的小生境，想必離不開一套更多樣化的工具組才是。
為何人亞科原人的大腦居然成長得這麼快？要說明大腦為何成長，難度要比看起來還大得多，因為腦容量大的動物非常稀有─而且理由很充分。現代人類的大腦可以說是我們已知最複雜的單一物體。
愛德華‧威爾森曾主張，人類大腦的演化是地球生命史當中的四大轉捩點之一。㊸每個人的大腦都包含大約一千億個神經細胞，和一般銀河系裡的恆星數量一樣多。它們彼此相互連結（平均每個神經元可能與一百個其他神經元連接在一起）而形成了驚人的複雜網路，連接的線路可長達六萬英里。這樣的結構能用來執行平行運算。也就是說，儘管每一次的運算速度可能都比現代的電腦還慢，但在某個特定時刻所執行的總運算次數卻遠遠勝過電腦。一部高速的現代電腦能在一秒鐘裡完成十億次的運算，而即使是休息狀態下的蒼蠅，其大腦也還能處理至少百倍於電腦的運算次數！㊹
當然，要演化出如此強大的生物電腦，就得要有很棒的達爾文式演化對策才行。
然而，儘管這個論據在直觀上還算說得過去，但本身卻仍有很嚴重的問題。假使大腦擁有如此明顯的本事來「適應」，為何只有少數物種能演化出與身體大小相較之下、真正大型的腦容量呢？麻煩的是，大腦的維護成本相當高。人腦用掉維持人體所需能量的百分之二十，但卻只占體重的百分之三。生育頭部巨大的嬰兒也充滿困難與危險，尤其對於用兩腳行走的物種來說更是如此，因為雙足步行需要的是窄臀、而不是寬臀，換句話說，發育出大型腦容量是一場相當具有風險的演化冒險。所以我們不能就只是認為大型腦容量的演化出現，是因為它們擁有明顯的優勢所致。相反的，我們必須找出更為明確的解釋才行。
答案之一有可能是，大腦被生活在野外的物種當成了一種相當不錯的輻射體。這個答案並不像聽起來的樣子那麼的輕率。然而，或許還有更巧妙、更適合的答案才是。或許這當中存在著某些回饋迴路，其中還涉及了鮑德溫式的演化發展。在某個領域裡的變化（不管是遺傳或行為方面）都可能會引起其他領域的種種變化，而這就會產生新的選擇性壓力來增強最初的變化。這樣的一個迴路，正如同我們所看到的，或許就把工具的使用與腦容量給連結了在一起。
另一個迴路可能與前一個迴路串聯運作，把社會性與腦容量兩者連結在一起。就算在黑猩猩身上，我們也已經知道，擁有精確計算社會關係的能力確實能夠提高個體的繁殖機會。而且這些過程或許還能建立起相對快速的回饋迴路，因為社交能力較強的個體交配得比較頻繁，生下的後代比較多，而這些後代也許反過來又擁有比較厲害的社交與政治技巧。到頭來，這些過程或許就促成了大腦的發展，擴大了本身最能進行複雜社交計算的那些區域。㊺腦容量更大也讓生育的過程變得更加痛苦而艱難。在某個階段，這個問題也許可以透過改變嬰兒發育的速度來加以解決。人亞科原人的嬰兒在完全成熟之前就誕生出世。但是這樣的解決方式卻意味著嬰兒變得愈來愈無助，更需要父母的養育。如此就使得由雄性與雌性所構成的社會群體圍繞著母親打轉、給予支持，而讓母親的重要性大為增加。這種轉變也許和這樣的事實有關：有別於大多數其他類人猿（紅毛猩猩除外）的是，人類已喪失了發情期；因此，他們即使在不可能懷孕的時候也能夠發生性行為。這種性行為與繁衍生殖局部分離的情況，可能使男女之間的配偶關係變得更加牢固，進而提高了男性在養育子女這件事上頭的作用，而這樣的改變或許也和人類兩性異形的衰退有關。㊻且不管這些複雜過程的細節究竟為何（而考古紀錄裡的記載也太過含糊不清、語焉不詳），人亞科原人必然在腦容量變大的同時而變得更加社會化。但是正如我們所知道的，生活在更大、更複雜的社會群體裡得要有更複雜的社會技能才行；而大致說來，擁有最佳社會技能的個體才最有可能找得到配偶。不斷成長的腦容量讓社會變得更加複雜，從而又促使腦容量更進一步發展─這種類型的回饋迴路，或許就說明了在人亞科生物演化的某些階段裡，人類大腦（尤其是前額葉皮質）的擴展為何如此迅速。㊼
還有另一種可能性是，大腦的成長在人亞科原人的發展時程裡，只是一些相當微小變化的一個副產品。正如同我們所看到的，幼態延續─物種演化過程與本身演化而來的物種稚體（juvenile）形態類似─之所以發生，是因為支配發展速度與時機的遺傳密碼出現了些許重新配置的情形，結果導致這個物種在性成熟以外的大多數特徵都變得發展較為緩慢。所以，成年人類的臉都長得扁扁的，而且身上的毛髮也比較少。黑猩猩也具備了這些特質，但只出現在青少年時期裡。隨著年齡增長，牠們的口鼻部位向外突出，而且全身上下也變得毛茸茸的。最重要的是，現代人類維持了黑猩猩青少年時期特有的大腦成長速度，而且還把這樣的速度繼續維持了更長的一段時間。也就是說，他們的腦袋長得比較大，而且青少年時期快速學習的步調也持續得比較長久。就這樣，控制著發展過程的基因身上小小的改變，可能就會對幼態物種的成年形態產生巨大的影響。
最後一種可能性是，大腦的快速成長和語言種種更複雜形式的演化有關。就像使用工具一樣，語言技能可能與大腦的能力密切相關，讓擁有較大腦容量的個體獲得了顯著達爾文式的演化優勢。這會讓更大的大腦在更具演化發展特性的回饋迴路裡加速演化。我們會在下一章更仔細探討這個論點。
不管原因究竟為何，我們知道人亞科原人的大腦從五十萬年前左右就開始迅速成長。這些變化是智能明顯增加的明證，也可能是語言能力明顯提高的佐證。但是，讓人感到沮喪的是，我們仍然沒有太多證據來說明人亞科原人的生活方式是否出現了革命性的變化。在這些晚期的人亞科原人當中，最著名的當屬尼安德塔人。一八五六年，人們首次在德國的尼安德河谷（Neander valley）找到了尼安德塔人的化石。儘管長期以來人們都把尼安德塔人與現代人類劃分成同一個種（嚴格說來，他們的學名為Homo sapiens neanderthalensis），但是最近用尼安德塔人化石上殘存的DNA進行的基因測試卻顯示，人類與尼安德塔人的血脈可能早在七十萬至五十五萬年前就已分道揚鑣了。㊽
在考古紀錄當中，尼安德塔人首次出現於十三萬年前左右，一直到最近兩萬五千年前才消聲匿跡。他們的腦容量並沒有輸給現代人類，甚至有可能還更大一些，但是他們的身體卻比現代人類更結實粗壯。他們顯然擁有狩獵的能力，而這就使得他們在冰河時期能夠盤踞在更早期人亞科原人所無法居住的自然環境裡─像是現在的烏克蘭和俄羅斯南部的部分地區。然而，相較於現代的狩獵採集民族，甚至舊石器時代晚期的人類，他們的狩獵方法根本毫無效率和章法可言。他們的石器通常被當成莫斯特文化（Mousterian）的代表，比直立人的石器更複雜，但多樣性與精確性卻遠不如現代人類所製作的石器。有跡象顯示尼安德塔人會進行藝術創作或舉行葬禮，而這兩者都代表符號溝通日趨頻繁的情況（但證據並不明確）。我們沒有發現到社會更趨複雜化的跡象。就像早期的人亞科原人一樣，尼安德塔人似乎主要還是過著簡單的家庭群體生活，彼此的接觸交流相當有限。沒有證據能證明尼安德塔人有辦法給這個星球帶來和現代人類一樣的影響。
本文摘自聯經出版《Big History大歷史：跨越130億年時空，打破知識藩籬的時間旅圖》
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